Zusammenfassung Neurobiologie (c) 2001-01 Fabian M. Suchanek http://www.mpi-inf.mpg.de/~suchanek/personal/texts/summaries/neurobio.txt Dieses ist eine Zusammenfassung des Kurses "Introduction to Neurobiology", der im WS 2000 von Prof. Gunnar Jeserich an der Universitaet Osnabrueck gehalten wurde. Durch das Weiterlesen akzeptiert der Leser, dass der Autor keinerlei Verantwortung fuer die Richtigkeit oder Vollstaendigkeit dieser Zusammenfassung uebernimmt. Wenn jemand einen Fehler gefunden hat, so waere ich fuer eine Mail dankbar. Nur so habe auch ich etwas von der Veroeffentlichung dieser Zusammenfassung. Meine E-Mail-Adresse ist f.m.suchanek@zweb.de, wobei das 'z' aus der Adresse geloescht werden muss. ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Atome ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Atom: Zusammensetzung aus Elektronen, Protonen und Neutronen Ion: Elektrisch nicht neutrales Atom H (Hydrogen): Atom aus 1 Proton und einem Elektron Wird das Elektron abgespalten erhaelt man das kleinste Ion Na+ (Natrium, Sodium): Einfach positives Ion K+ (Kalium, Potassium): Einfach positives Ion ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Molekuele ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Desoxyribonuclein-Saeure (DNA): Saeure (?) Aminosaeuren: Atomverbindungen Es gibt etwa 20 verschiedene, manche hydrophil, andere hydrophob Peptide: Eiweisse, Verbindungen von wenigen Aminosaeuren Protein (Eiweiss): Ketten von Aminosaeuren Diese formen Alpha-Helices (Spiralen) oder Beta-Schichten (Stangen) Diese formen Domaenen (Knuddel aus Alpha- und Beta-Formen) Diese sind aneinandergekettet und damit ein Protein Lipide: Atomverbindungen aus * einem hydrophilen Kopf * zwei hydrophoben Fettsaeureschwanzen ATP (Adenosine Triphosphat): Speichert Energie ATP --> ADP+P+Energie ADP (Adenosine Diphosphat): Baustein fuer ATP ADP+P+Glukose --> ATP Vesikel: Paeckchen NMDA: N-Methyl-D-asportate (?) Glutamate: Haeufigster Neurotransmitter im menschlichen Gehirn Acetylcholin (ACh): Haeufigster Neurotransmitter fuer Muskeln Cyclic Adenosine Monophosphat (cAMP): Ausloeser fuer biochemische Reaktionen in einem Neuron ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Das Neuron ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Zellkoerper (Soma, Perikaryon): Besteht aus * Zellkern (Nukleus): Kugel in der Mitte des Zellkoerpers Steuert alle Lebensvorgaenge in der Zelle mithilfe von DNA * Endoplasmatisches Retikulum (ER): Membransystem um den Zellkern * Raues ER: Ribosomenreich Proteinsyntese * Glattes ER: Ribosomenarm Funktion? * Golgi-Apparat (Dictosym): Stapel von flachen Hohlraeumen im Zellkoeper "Post-Office", Anreicherung und Transport von Sekretstoffen Gibt Vesikel ab (zu transportierende Molekuele) * Lysosomen: Kleine Blaeschen Recyclen Proteine, Nukleinsaeuren, Lipide mithilfe von Enzymen * Mitochondrien: Gewundener Irrgarten im Zellkoerper Aufgabe: ADP+P+Glykose --> ATP Neuronen (Nervenzellen): Sind Zellen mit * Einer umschliessenden Zellmembran * Mehreren Dendriten Nehmen eingehende Signale auf * Zellkoerper Verarbeitet Signale * Meist einem Axon Output des Neurons Endet in einer Synapse an ein anderes Neuron oder an einen Muskel (neuromuscular junction) Nervenzellen des zentralen Nervensystems koennen sich nicht regenerieren Skelett einer Zelle: Das Zytoskelett ("Dots and rings") geben der Zelle eine Struktur * Microtubuli (aus Protein Tubulin) * Neurofilamente (aus Neurofilamente-Proteinen) * Aktinfilamente (aus Protein Aktin) Transport im Axon: Im Axon werden entlang der Microtubuli Vesikel * anterograd zur Synapse * retrograd zum Zellkoerper mithilfe von Motorproteinen (Kinesin hin, Dynein zurueck) transportiert Es gibt langsamen und schnellen Transport. Im Axon sind alle Microtubuli gleichgerichtet polarisiert. ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Das Ruhepotenzial ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Die Zellmembran: Besteht aus einer Doppelschicht von Lipiden, die mit den Koepfen nach aussen liegen Kanaele: Bestehen aus einem in die Membran eingelagerten Protein Die hydrophoben Teile des Proteins durchziehen die Membran Dafuer muss ein hydrophober Teil mindestens 20 Aminosaeuren gross sein Kanaele lassen Ionen diffundieren, und zwar * immer oder * auf ein elektrisches Potenzial hin (haben Spannungssensor) oder * auf einen chemischen Ausloeser hin Manche Kanaele oeffnen und schliessen schnell, andere langsam K-Kanaele: Bestehen aus 4 Proteinen, die jeweils 6 Untereinheiten haben. Die jew. 4. Untereinheit ist der Spannungssensor, die 5. und 6. bilden den Kanal. Es gibt viele verschiedene K-Kanaele mit verschiedenem Verhalten. FMS: Shal, Shaker, Shaw (?) aus INB,28 Na-Kanaele: ...sind aehnlich aufgebaut wie K-Kanaele, nur sind alle 4 Proteine zu einem langen Protein verbunden. Na-K-Pumpe: In die Membran eingelagerte Pumpe, die pro Schritt * 3 Na+ nach aussen pumpt * 2 K+ nach innen holt * ein ATP verbraucht Ionenwanderung: Ionen wandern durch die Kanaele gemaess * ihrem chemischen Gradienten, also eine gleichmaessige Konzentration innen und aussen anstrebend * ihrem elektrischen Gradienten, also ein elektrisches Gleichgewicht innen und aussen anstrebend Es wird derjenige Zustand angestrebt, in dem sich chemische und elektrische Kraefte das Gleichgewicht halten. Ruhepotenzial (Resting Membrane Potential, RMP): Ein Neuron hat ein Potenzial von -70mV gegenueber der Umgebung Es ist das Gleichgewicht der Wanderung von Na+ (rein) und K+ (raus) K+ wandert durch einfache offene K-Kanaele Na+ wandert durch die imperfekte Membran Das RMP kann mithilfe der Goldmann-Gleichung berechnet werden Alle Zellen haben ein RMP, allein die Neuronen nutzen es Die Zelle kann * hyperpolarisiert werden (noch negativer) * depolarisiert werden (positiver, in Richtung 0V) ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Das Aktionspotenzial ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Aktionspotenzial (Action potential, AP): Wird das Neuron ueber einen bestimten Schwellwert (treshold) depolarisiert, so * oeffnen sich die spannungsgesteuerten Na-Kanaele sehr schnell --> Na+ stroemt ein, depolarisiert * oeffnen sich die spannungsgesteuerten K-Kanaele langsam --> beginnen langsam, dem Na-Strom entgegen zu wirken * schliessen sich die Na-Kanaele beim Erreichen des Na-Gleichgewichts von +55mV, werden inaktivierbar * sind dann alle K-Kanaele offen --> das Potenzial sinkt auf das K-Gleichgewicht von -70mV * treiben Calcium-gesteuerte K-Kanaele das Potenzial kurzzeitig auf unter -70mV (Nachhyperpolarisation), um die Na-Kanaele wieder aktivierbar zu machen Na-Kanaele: Besitzen einen schnellen Oeffnungsmechanismus und einen langsamen (Ball and Chain-Model). Wird die Zelle depolarisiert, so * oeffnet der schnelle Mechanismus * stroemt Na ein * beginnt der langsame Mechanismus zu schliessen Deshalb hat der Na-Kanal 3 Zustaende, die durchlaufen werden: * geschlossen, aktivierbar (schneller M. zu, langsamer offen) * offen, aktiviert (beide offen, langsamer schliesst) * geschlossen, inaktiviert (langsamer zu, schneller offen) * geschlossen, aktivierbar (schneller zu, langsamer offen) Signalfortpflanzung: Wird das Neuron im Zellkoerper depolarisiert, so entsteht ein AP, das sich als elektrischer Strom in alle Richtungen fortpflanzt. Dabei werden andere Stellen entlang des Axons depolarisiert, sodass hier wiederum ein AP entsteht. Da die Kanaele in Herkunftsrichtung der Refraktaerzeit unterliegen werden AP nur in Zielrichtung ausgeloest: Das Signal pflanzt sich entlang des Axons in Richtung Synapse fort. Problem: Beruht die Signalfortpflanzung allein auf wiederholten APs, so muss der Durchmesser des Axons sehr gross sein, um ausreichende Geschwindigkeit der Impulse zu garantieren. Das ist z.B. bei Fischen (Thunfisch) so. Loesung durch Markscheide (Myelin sheeth): Das Axon ist von Markscheide umgeben, welches das Axon isoliert und APs verhindert. Lediglich alle paar Micrometer findet sich ein markfreier Ring (die Knoten von Ranvier, the nodes of Ranvier). Immer an diesen Stellen findet ein AP statt, die Markscheideroehren werden dann allein vom elektrischen Stromfluss ueberbrueckt. Dadurch springt das Signal von Knoten (d.h. AP) zu Knoten (saltatory conduction). Signale: Da Neuronen nur Ja/Nein-Signale verarbeiten, werden alle Sigale auf Ja/Nein umcodiert. In der Regel fuehrt ein staerkerer Reiz zu einer hoeheren Signalfrequenz (bis 1000 Hz). ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Gliazellen ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Gliazellen: 10-mal zahlreicher als die Neuronen Kleinerer Zellkoerper als die Neuronen Nehmen auch mit elektrischen Signalen am Informationsfluss teil Die Schwannzellen stellen die im Peripheren System Markscheide her Es gibt 3 Typen: * Astrocyten Sind zwischen Adern und Neuronen geschaltet und ernaehren Neuronen Fuehren Kalium ab Vermeiden den Kontakt von Neuron und Blut (Blood Brain Barrier) * Oligodendrocyten Bauen Markscheide * Microglia Immunsystemzellen des Gehirns, Fresszellen ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Der Nerv ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Nerv: Kabel von Tausenden von Axonen Messung von Aktionspotenzialen an Nerven: Auf einen elektrischen Impuls hin bekommt man ein Aktionspotenzial An Nerven handelt es sich um Summenaktionspotenziale (compound APs) Einfluss der Impulsstaerke: * bis zu einem Schwellwert keine Reaktion * dann Reaktion je nach Impulsstaerke * ab einer Hoechstgranze keine Steigerung mehr Einfluss der Impulsdauer: * bis zu einem Schwellwert keine Reaktion * dann Reaktion je nach Impulsdauer * ab einer Hoechstgrenze keine Steigerung mehr Spannungsklemmentechnik (Voltage-Clamp technique): Mithilfe eines Rueckkopplungsverstaerkers wird eine bestimmte Spannung im Nerv erzwungen Stroeme koennen dann gemessen werden Membranfleckklemmentechnik (Patch-Clamp technique): Besondere Spannungsklemmentechnik. Mit einer Pipette wird ein Membranfleckchen angesogen Ein einzelner Kanalstrom kann nun mit einem Klemmverstaerker gemessen werden Pharmakologische Blockade: Mithilfe von Nervengiften koennen Ionenkanaele blckiert werden * TTX (Tetrodotoxin) blockiert Na-Kanal * TEA (Tetraethylammon) blockiert K-Kanal 2-Puls-Experiment: Legt man zwei aufeinander folgende Impulse an, so * erhaelt man 2 Aktionspotenziale, wenn die Pause gross genug ist * erhaelt man ein schwaecheres zweites AP, wenn die Pause innerhalb der relativen Refraktaerzeit (refractory period) liegt * erhaelt man nur ein AP, wenn die Pause innerhalb der absoluten Refraktaerzeit liegt Untersuchung von Axonen: Immer am Riesen-Axon des Thunfisches (Squid) von 0.5 mm ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Die Synapse ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Synapse: Uebertragungstelle von einem Neuron zum anderen. Es gibt 2 Typen von Synapsen: * elektrische Synapsen * chemische Synapsen Elektrische Synapse: Hier sind prae- und post-synaptische Seite direkt durch Kanaele verbunden (gap junction channels). Diese bestehen aus 2 Proteinen (hemichannels, connexons). Jegliche ankommende elektrische Impulse werden direkt in das angrenzende Neuron weitergeleitet -- und zwar in beide Richtungen (bidirectional). Da elektrische Synapsen eine sehr schnelle Uebertragung ermoeglichen, koennen so ganze Gruppen von Neuronen dazu gebracht werden, gleichzeitig zu reagieren. Chemische Synapse: Hier sind die Neuronen durch eine Luecke getrennt. Ein ankommendes elektrisches Signal wird in ein chemisches umgewandelt, dieses durchwandert die Luecke und aktiviert dort Rezeptoren, die unterschiedliche Reaktionen in der postsynaptischen Zelle ausloesen koennen. Chemische Synapsen sind zwar weitaus langsamer als elektrische, koennen aber eine groessere Vielfalt an Reaktionen hervorrufen. Ausserdem kan eine realtiv kleine Zelle durch die Vielzahl der Neurotransmitter eine relativ grosse Zelle aktivieren. Nach Dale's Regel benutzt jedes Neuron nur einen Neurotransmitter (zzgl. eines Co-Transmitters, der jedoch erst bei starker Stimulation ausgesandt wird). Neuronen mit Ach als NT heissen cholinerg, Neuronen mit Noradrenalin adrenerg. Elektrisches Signal->Chemisches Signal: Kommt ein AP an, so oeffnen Ca2+ Kanaele. Das einstroemende Ca2+ laesst zellinterne Vesikel mit der Zellwand fusionieren. So wird der enthaltene Neurotransmitter (NT) in die Synapse abgegeben (Excytose). Die Vesikel werden danach recycled. Die Neurotransmitter binden sich auf der postsynaptischen Seite an Rezeptoren. Rezeptoren: Rezeptoren nehmen Neurotransmitter auf. Sie koennen dann zu einem Aktionspotenzial beitragen (erregend, excitatory) oder zu dessen Verhinderung beitragen (hemmend, inhibitory) oder andere biochemische Vorgaenge ausloesen. Obwohl die Reaktion allein von den Rezeptoren abhaengt und nicht von den Neurotransmittern, gibt es besonders haeufige NT-Rezeptor-Kombinationen. Es gibt 2 Typen von Rezeptoren: * ionotrope Rezeptoren * metabotrope Rezeptoren Ionotrope Rezeptoren (direct gating receptors): Hier ist der Rezeptor gleichzeitig eine Ionenkanal, der sich oeffnet, sobald sich ein NT an ihn bindet. Die ein- und ausstroemenden Ionen tragen dann entweder durch ein EPSP (excitatory postsynaptic potential) zu einen AP bei oder verhindern es durch ein IPSP (inhibitory PSP). Normalerweise wird der NT dabei zerstoert, sodass der Kanal wieder schliesst. Die Wirkung der ionotrophen Rezeptoren ist somit schnell, aber nur von kurzer Dauer. Ein ionotroper Rezeptor besteht aus 5 Untereinheiten. Erregende ionotrope Rezeptoren: Der haeufigste EIR bei Muskeln ist der nikotinische Acetylcholin(ACh) -Rezeptor (Agonist Nikotin, Antagonist Curare). Der haeufigste EIR im Gehirn ist der Glutamate-Rezeptor: Bindet sich ein Glutamate, so oeffnet er und laesst K+ ausstroemen und Na+ einstroemen (=> Depolarisierung). Es gibt 2 Typen: * non-NMDA Einfacher Kanal, Ursache fuer den Grossteil des EPSP * NMDA Kanal, der noch ein Mg2+ Blocker hat. Oeffnet erst, wenn * Glutamate da ist * Glycine da ist * die Zelle schon depolarisiert ist (dann entfernt sich das Mg2+) Oeffnet also erst bei sehr starken oder vielen Signalen Laesst auch Ca einstroemen --> Produktion von NO (Stickstoff) Dieser diffundiert in die praesynaptische Zelle, foerdert dort die Exzytose und traegt somit zu einer Verstaerkung des Signals bei (Bahnung). Durch den Ca-Anteil im postsynaptischen Terminal wird ausserdem die Effizienz der Kanaele gesteigert, noch lange Zeit spaeter ankommende Signale koennen davon profitieren (Long Term Potentiation, LTP, ein "Lernen" der Zelle). Hemmende ionotrope Rezeptoren: Haeufige HIR im Gehirn sind der Glycine-Rezeptor und der GABA-A-Rezeptor. Oeffnen sie, so lassen sie Cl- einstroemen und tragen somit zu einer Hyperpolarisierung bei. Agonist: Molekuel, welches einen Rezeptor im offenen Zustand blockiert und so zu einer Dauerfunktion fuehrt. Antagonist: Molekuel, welches einen Rezeptor im geschlossenen Zustand blockiert und so seine Funktion verhindert. Metabotrope Rezeptoren (indirect gating receptors): ...bestehen aus 7 Untereinheiten. Hier aktiviert der Rezeptor einen zellinternen zweiten Boten (2nd messenger), der in der Zelle dann eine Vielzahl von biochemischen Vorgaengen ausloesen kann -- unter anderem ein IPSP. Die Wirkung metabotropher Rezeptoren ist somit zwar langsamer, aber dafuer von laengerer Dauer. Haeufigster metabotropher Rezeptor bei Muskeln ist der muscarin-ACh-Rezeptor (z.B. im Herz, Agonist Muscarin, Antagonist Atropin). Sein G-Protein (s.u.) oeffnet K+-Kanaele -- dieses stroemt dann aus. Haeufigster metabotropher Rezeptor im Gehirn ist der GABA-B-Rezeptor. Haeufigster ausgeloester Vorgang ist der cAMP-Zyklus. cAMP-Zyklus: 1. Der Transmitter bindet sich an den Rezeptor 2. G-Protein "Gs" (mit einem gebundenen GDP) wird stimuliert 3. Das G-Protein tauscht sein GDP in ein GTP um (dabei wird der NT wieder losgelassen) 4. Die Alpha-Untereinheit loest sich vom G-Protein 5. Sie bindet sich an ein Adenyl Cylase (effector molecule) 6. Diese konvertiert ein ATP in ein cAMP 7. Das GTP wird wieder zum GDP 8. Die Alpha-Einheit bindet sich wieder an das G-Protein cAMP (der zweite Botschafter) loest nun eine Kaskade von biochemischen Effekten aus: Z.B. kann Protein-Kinase A aktiviert werden, was zu einer Phosphorylierung der Zelle fuehrt. Ausserdem kann im Zuge der Reaktionen auch das Genmaterial der Zelle veraendert werden. Synapsenpositionen: Synapsen koennen an Dendriten anliegen (axodendritic), am Zellkoerper (axosomatic) oder direkt am Axon (axoaxonic, "last-minute-info"). Synaptische Integration: Ein Neuron entscheidet anhand der eingehenden IPSP und EPSP, ob es selbst feuern soll oder nicht. Eingehende PSP addieren sich zeitlich (viele gleichzeitig, temporal summation) und oertlich (viele am selben Ort, spatial summation). Am Axonhuegel (axon hillock) nun, kurz vor Beginn des Axons, ist der Schwellwert zum Ausloesen eines AP im Gegensatz zu allen anderen Zellregionen durch eine Haeufung von Kanaelen sehr gering. Wird dieser Schwellwert durch die PSP ueberschritten, wird am Axonhuegel ein AP ausgeloest, was sich in das Axon hinein ausbreitet. Neuronale Schaltprinzipien: Durch die verschiedenen NT und Rezeptoren kann man hemmende und erregende Neuronen ausmachen. Hat z.B. ein hemmendes Neuron seine Synapsen an den Axonen eines erregenden Neurons, so kann das hemmende Neuron das AP des erregenden Neurons zerstoeren (praesynaptische Hemmung). Ist das Axon eines erregenden Neurons an ein hemmendes Neuron gekoppelt und dieses wiederum an das erstere, so hemmt sich das erregende Neuron kurz nach einem AP selbst (rekurrente postsynaptische Hemmung). Ein erregendes Neuron kann seine Wirkung in eine hemmende umwandeln, indem ein hemmendes Neuron zwischengeschaltet wird (afferente kollaterale postsynaptische Hemmung). Divergenz und Konvergenz: Haben mehrere Neuronen ihre Axonen an einem einzigen Zielneuron, so spricht man von Konvergenz (serielle Verarbeitung). Hat ein einziges Neuron seine Axonen an mehreren Zielneuronen, so spricht man von Divergenz (parallele Verarbeitung). Synaptische Plastizitaet: Bekommt ein Neuron in langen gleichmaessigen Abstaenden dasselbe Signal, so wird seine Reaktion auf dieses Signal geschwaecht (Gewoehnung, Habituation, Depression). Bekommt ein Neuron dasselbe Signal in kurzen Intervallen, so ueberlagern sich die PSP und die folgenden Signale finden noch die hohe Ca2+-Konzetration des ersten Signals im Terminal vor: Die Reaktion vervielfacht sich (Fazilitation). Ist die Erregung sehr hochfrequent (Krampf), nimmt die Reaktion des Zielneurons ab (Mangel an Neurotransmittern). Sobald der Krampf aufhoert, nimmt die Reaktion des Zielneurons auf Impulse jedoch zu. Sensibilisierung (Sensitisation) am Beispiel der Aplysia: Wird die Kieme der Aplysia beruehrt, so wird ein Reflex ausgeloest, der die Kieme einzieht. Wird die Beruehrung oft wiederholt, so gewoehnt sich die Aplysia an den Reiz und der Reflex wird abgeschwaecht (Habituation). Erst nach Stunden hat der Reiz wieder seine urspruengliche Staerke. Beruehrt man jedoch waehrend der Habituationsphase die Aplysia woanders, nimmt sofort der Kiemenrueckzugsreflex seine urspruengliche Staerke an (facilitation): Der neue Reiz wird ueber Interneuronen bis an die Synapse zwischen Kiemenreizneuron und Kiemenreflexneuron geleitet. Hier loest eine axoaxonische Synapse am presynaptischen Terminal mithilfe des Neurotransmitters Serotin und metabotropher Rezeptoren einen cAMP- Zyklus aus, der die K+-Kanaele schliesst. Auf diese Weise wird das AP verlaengert, ebenso der Ca-Einstrom und damit schliesslich das Aussenden von NTs an das Reflexneuron. So entsteht dort ein groesseres AP und eine staerkerer Reflex ist die Folge. ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Das Gehirn und die Wirbelsaeule ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Gehirn: Hat sensorische Eingangskanaele Hat motorische Ausgangskanaele Besteht aus * Neuronen * Gliazellen Untersuchung des Gehirns: * Histologie 10-micrometer-Scheibchen machen * Fotografieren: Silber reintun, dann entwickeln * Fluorid: Wird von den Dendriten transportiert, leuchtet dann Aufbau des Gehirns: * Grosshirn (Telencephalon): aeussere grosse Schicht, bestehend aus: * Frontallappen (vorne, fuer Ratio) * Parietallappen (oben, fuer Tasteindruecke) * Temporallappen (Mitte, fuer Gedaechtnis und Audioeindruecke) * Occipetallappen (hinten, fuer visuelle Eindruecke) * Stammhirn (aus Diencephalon, Mesencephalon, Metencephalon und Medulla oblongata): Wirbelsaeulenansatz und Mitte des Gehirns * Kleinhirn (Cerebellum): hinten unten am Grosshirn klebend Cortex: Im Grosshirn, fuer die Ratio zustaendig. Hippocampus: Im Grosshirn, Zentrum des Lernens. Wird der Hippocamus entfernt, ist der Mensch nicht mehr in der Lage, neue Informationen aufzunehmen (anterograde Amnesie, Beispiel Patient "H.M."). Der Hippocamus besteht aus 3 Regionen -- CA1, CA2 und CA3 -- und PSP koennen im Hippocamus ueber Wochen hinweg verlaengert bleiben (Langzeit-Potenzierung, LTP). Thalamus: Im Stammhirn, Ort der Reizverarbeitung. Nur die wichtigen Reize werden an den Cortex weitergeleitet. Hypothalamus: Im Stammhirn, Zentrum des autonomen vegetativen Nervensystems. Mandelkern (Amygdala): Im Grosshirn, zustaendig fuer Emotionen. Input & Output des Gehirns: In: Eingeweide ------visceral----> Tractus solitarius In: Gelenke, Haut ---somatisch---> Thalamus Out: Cortex ----------motorisch---> Skeletale Muskeln Out: Hypothalamus-----vegetativ---> Druesen, glatte Muskeln, Herzmuskel Die Wirbelsaeule: ...besteht aus von Knochenscheiben umgebenen Nerven und transportiert Informationen aus dem Koerper ins Gehirn (ascending pathway, spino-thalamic track) und Anweisungen aus dem Gehirn in den Koerper (descending pathway, cortico-spinal track). Dabei sind die oberen Teile der Wirbelsaeule fuer Hals und Arme zustaendig, die mittleren Teile fuer innere Organe und der untere Teil fuer die Beine. Ausserdem uebernimmt die Wirbelsaeule noch Reflexreaktionen. Das Rueckenmark: ...ist von oben gesehen H-foermig und besteht aus grauer Substanz (gray matter), die von weisser Substanz (white matter, myelinisierte Nerven) umgeben ist. Erstere ist fuer Reflexe zustaendig, letztere fuer die Datenverbindung zum Gehirn. Reize aus dem Koerper kommen durch die rueckseitigen Eingaenge (dorsal roots) in das Rueckemark, Anweisungen aus dem Gehirn verlassen das Rueckenmark durch die bauchseitigen Ausgaenge (ventral roots). Reflexe: ...sind unwillkuerliche Sofortreaktionen: Der Reiz wandert zu einem Sensorneuron (sensory neuron) und ueber afferente Nervfibern in die Wirbelsaeule (Reflexkontrolle). Von hier leiten efferente Nervfibern das Signal direkt zum Muskel (effector). Dabei sind monosynaptische Reflexe noch einmal schneller als polysynaptische Reflexe. Generell fuehrt ein staerkerer Reiz zu einer staerkeren Reaktion. ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Das vegetative Nervensystem ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ Aufgaben des vegetativen Nervensystems (VNS, autonomic nervous system): Das VNS ist fuer die inneren Organe zustaendig. Es arbeitet unabhaengig vom Cortex, sein Koordinator ist der Hypothalamus. Aufbau des VNS: Das VNS selbst besteht aus 2 Subsystemen: * Sympathisches Nervensystem, zustaendig fuer Action: Stimulation von Herz und Lunge, Beruhigung von inneren Organen. Der Nerv Sympathicus geht vom Hypothalamus aus durch die Wirbelsaeule. parallel zur Wirbelsaeule laeuft der Grenz-Strang. Aus der Wirbelsaeule austretende Sympathicus-Zweige durchkreuzen ihn und interagieren dabei mit anderen austretenden Sympathicus-Zweigen. Sodann fuehren sie (evtl. ueber Ganglia als Schaltstationen) zu den Organen, die sie beruhigen oder stimulieren. Zwar sind die weiterleitenden Neuronen cholinerg, diejenigen nach dem Ganglion sind jedoch adrenerg. * Parasympathisches Nervensystem, zustaendig fuer Ruhe: Stimulation der inneren Organe, Beruhigung von Herz und Lunge. Traeger der Information hier ist der Nerv Nr. 10 (Vagusnerv), der sich vom Kopf aus zu allen Organen verzweigt. Der gesamte Nerv ist cholinerg. Seine Ganglia liegen nah bei dem Organen.